Понятие «водоросли» является не систематическим, а биологическим, так как объединяет ряд отделов растительного мира. В Псковско-Чудском озере обитают водоросли, относящиеся к 9 отделам: диатомовые, зеленые, синезеленые, желто-зеленые, эвгленовые, динофитовые, криптофитовые, золотистые и харовые.
В любом водоеме водоросли являются первичным звеном в пищевых цепях. Ими питаются беспозвоночные животные, которые, в свою очередь, потребляются рыбами. Отсюда обилие водорослей является объективным показателем общей биологической продуктивности водных экосистем. Продукция рыб связана с первичной продукцией через ряд промежуточных звеньев прямой зависимостью: чем выше «урожай» водорослей, тем выше рыбопродуктивность водоема.
В Псковско-Чудском озере и озерах, расположенных на территории его бассейна встречается более 1000 видов водорослей.
Основу флоры водорослей составляют 3 отдела: диатомовые, зеленые и синезеленые водоросли. Все остальные отделы значительно уступают им как по числу видов, так и по значимости.
Первое место по видовому разнообразию принадлежит диатомовым водорослям или кремнеземкам как наиболее пластичным по отношению к различным экологическим факторам.
Название отдела произошло от греч. слова диатомэ — «рассекание, разрывание», что указывает на способ размножения — делением клетки на две половинки. Второе название — кремнеземки — связано с тем, что у всех диатомовых оболочки состоят из прозрачных кремнеземных панцирей.
Слоевище (тело) водорослей представлено только одноклеточными и колониальными неподвижными формами. Размер клеток от 4 до 2000 мкм.
Определяются эти водоросли только по размерам, форме и узорам на поверхности панцирей. Обычно они имеют форму дисков или эллипсов. Колонии бывают разного вида: ветвистые трубочки, цепочки, ленты, звездочки и другие. Использование электронных микроскопов позволило разглядеть на створках панцирей различные выступы, гребни, крошечные впадины, образующие красивые узоры.
Разнообразие панцирей диатомей. Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904. Источник: https://ru.wikipedia.org/wiki/Диатомовые_водоросли#/media/Файл:Haeckel_Diatomea.jpg.
Все диатомовые водоросли способны к фотосинтезу благодаря наличию зеленого пигмента (хлорофилл А, С), который обычно маскируется преобладающими ксантофиллами . Отсюда окраска диатомовых, как правило, бурая. Она изменяется в зависимости от глубины, на которой водоросли обитают: в толще воды они имеют золотисто-желтую окраску, на дне — темно-бурую.
В отличие от других растений диатомовые водоросли накапливают продукты фотосинтеза не в форме углеводов (крахмала), а в виде жиров (капелек масла). Наличие этого легкого запасного продукта, тонкого панциря, а также различных выростов на нем позволяет диатомовым водорослям обитать в толще воды (в планктоне).
Кроме планктонных (аулакозира итальянская, циклотелла Кютцинга, астерионелла стройная и другие) среди диатомовых много бентосных, или донных, водорослей, имеющих приспособления к существованию в прикрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, а также живых и мертвых организмах, находящихся в водной среде.
Среди последних различают следующие экологические группы: эпилиты, живущие на твердом грунте (камнях) (виды ахнантеса, гиросигмы, нитцшии и другие); эпипелиты — обитатели заиленных песчаных грунтов (виды пиннулярии, суриреллы); эпифиты – водоросли, которые прикрепляются к высшим водным растениям или другим водорослям (виды кокконеис, гомфонема, цимбелла и другие).
Экология диатомовых водорослей по сравнению с другими отделами изучена хорошо. По отношению к свету большинство диатомей являются тенелюбивыми. Они избегают летом ярко освещенного поверхностного слоя воды и более интенсивно развиваются лишь на глубине 2-3 м.
Диатомовые водоросли могут расти в широком диапазоне температур: от 0 до +70° . Весной или зимой, развиваясь в массовом количестве, могут вызывать коричневое «цветение» воды. В период этого явления вода приобретает неприятный запах рыбьего жира.
На развитие диатомовых водорослей большое влияние оказывает химический состав воды: рН, содержание ионов кальция, железа, кремния, степень солености.
Подавляющее большинство диатомовых, обитающих в Псковско-Чудском озере и водоемах, расположенных в пределах его бассейна, по отношению к активной реакции воды (рН) являются алкалифилами – предпочитают нейтральную реакцию (рН = 7): виды аулакозиры, фрагилярии, навикулы, цимбеллы и другие.
По отношению к содержанию иона Ca++ среди диатомовых различают кальцифилов (встречаются при содержании этого иона 20–30 мг/л): мелозира изменчивая, синедра игольчатая, цимбелла швейцарская и другие – и кальцибионтов, предпочитающих воды с содержанием Ca более 35 мг/л: фрагилария узкоставросовая, навикула солелюбивая.
Второе место по числу видов в водоемах бассейна Псковско-Чудского озера занимают зеленые водоросли. Сюда относятся микроскопические одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы, напоминающие по окраске высшие растения. Окраска обусловлена наличием хлорофиллов А и В и каротиноидов . Основной продукт ассимиляции — крахмал, как у высших растений.
Разнообразие сифоновых (порядок зеленых водорослей) водорослей. Иллюстрация из книги Эрнста Геккеля Kunstformen der Natur, 1904. Источник: https://ru.wikipedia.org/wiki/Зелёные_водоросли#/media/Файл:Haeckel_Siphoneae.jpg.
Многие исследователи считают, что из всех групп водорослей зеленые являются наиболее требовательными к содержанию азотистых веществ в воде, особенно нитратов. При этом, чем концентрация этих веществ выше, тем в большем количестве они потребляются зелеными водорослями. На этой их особенности основано использование мелких форм зеленых водорослей в доочистке сточных вод.
По отношению к температурному фактору большинство зеленых водорослей следует отнести к теплолюбивым. Наибольшую численность эта группа водорослей в наших озерах образует летом при температуре воды 20 градусов и более.
Оптимальной освещенностью для зеленых водорослей является 20–30 лк, поэтому обитают они в поверхностном горизонте или в метровой толще воды (реже до 1,5 м).
Наибольшим разнообразием видов в этом отделе характеризуются хлорококковые водоросли, особенно роды сценедесмус, педиаструм, ооцистис и десмидиевые: космариум, клостериум, стаураструм.
Зеленые водоросли широко представлены во всех типах сообществ водорослей: планктоне, бентосе, перифитоне.
Хозяйственное значение зеленых водорослей, в первую очередь, определяется тем, что их поедают различные водные беспозвоночные и рыбы. Некоторые виды выращивают в культуре для получения кормовых и пищевых добавок, а также применяют в медицинской и парфюмерной промышленности.
По содержанию белков, аминокислот и витаминов многие зеленые водоросли не уступают злакам. Так, например, пшеница содержит 13,8% белков, 66,6% углеводов и 1,8% жиров, а суспензия хлореллы и сценедесмуса – 45% белков, 35% углеводов и 12% жиров. Благодаря высокому КПД утилизации солнечной энергии, некоторые зеленые водоросли — перспективный объект биотехнологии для получения биогаза, продуктов питания и кормов, ценных витаминных ферментных препаратов. Изучаются возможности использования зеленых водорослей в системе жизнеобеспечения космонавтов.
В последние годы зеленые водоросли широко используются как индикаторные организмы в системе экологического мониторинга водоемов и как агенты самоочищения загрязненных и доочистки сточных вод.
Синезеленые водоросли (другое наименование — цианобактерии, цианеи) по числу видов уступают предыдущим группам, но по количественным показателям (численность и биомасса) обычно превышают их. В отдельные годы биомасса этих водорослей в Псковско-Чудском озере составляет около 80% от биомассы всех планктонных водорослей.
Синезеленые водоросли — одна из древнейших групп организмов. Их остатки обнаружены в отложениях протерозойской эры. По сравнению с другими отделами водорослей сине-зеленые приспособлены к жизни в самых крайних условиях среды: от горячих источников до поверхности снега и льда. Они способны жить даже в воде, омывающей атомные реакторы. Окраска синезеленых водорослей варьирует от оливково-зеленой до розовой и фиолетовой, что обусловлено комбинацией пигментов: хлорофилла А, каротиноидов, фикоцианина (синего пигмента) и фикоэритрина (красного). Продуктом запаса является гликогеноподобный полисахарид. Крахмал не образуется.
В клетках синезеленых водорослей обычно отсутствуют вакуоли с клеточным соком, но имеются газовые вакуоли-пузырьки. Благодаря им уменьшается вес водорослей, а под микроскопом эти клетки имеют черную окраску.
Синезеленые водоросли имеют большое значение в водоемах, вызывая «цветение» воды. «Цветение» делает воду непригодной для использования в качестве питьевой, а также вызывает гибель водных организмов, т.к. некоторые возбудители «цветения» выделяют ядовитые вещества (например, виды микроцистиса). В воде возникает дефицит кислорода, который расходуется не только на дыхание, но и на разложение отмершей массы водорослей. Все это приводит к заморам рыб и других гидробионтов, а также тормозит процессы самоочищения и минерализации органического вещества.
Вместе с тем «цветение» воды имеет и ряд положительных сторон: поглощая биогены, водоросли участвуют в процессах самоочищения озер, насыщают воду кислородом, способствуют повышению рыбопродукивности. Наличие в водорослевой массе значительного количества белков (до 40-50%), углеводов (до 30-40%), витаминов, микроэлементов и других ценных соединений позволяет использовать их в сельском хозяйстве в качестве органических удобрений, а также для получения белков, хлорофилл-каротиновой пасты, специальных препаратов для металлообрабатывающей промышленности, парфюмерии и т.п.
Бурный рост цианобактерий приводит к цветению воды
Возбудителями «цветения» в наших водоемах являются, кроме видов микроцистиса, виды анабены, афанизоменона, глеотрихии и другие. Кроме синезеленых водорослей, «цветение» воды в Псковско-Чудском озере вызывают диатомовые, иногда золотистые водоросли.
Синезеленые водоросли могут вызывать и красное «цветение». Такое явление наблюдали на озерах Алольской базы ГосНИОРХ зимой 1982 года. Красновато-розовый цвет воды был обусловлен массовым развитием некоторых видов осциллатории, нити которых имели вишнево-красную окраску.
На развитие синезеленых водорослей большое влияние оказывает газовый режим. Для многих видов большое содержание кислорода является губительным, и они вырабатывают защитные приспособления при его избытке.
Синезеленые водоросли предпочитают щелочную среду и хорошо развиваются только в водоемах с рН 7,5–9,5.
Среди синезеленых водорослей, обитающих в Псковско-Чудском озере, есть виды, способные, как бактерии, использовать не только солевой, но и молекулярный азот. Это виды анабен, калотрикс Брауна, глеокапса меньшая, формидиум тонкий, осциллатория Агарда и другие.
Из элементов солевого питания для развития синезеленых водорослей важен фосфор. Наиболее интенсивное развитие эта группа достигает в водоемах, где соотношение азота и фосфора составляет N/P = 12/1.
Кроме солевого питания, они нуждаются в готовых органических соединениях, поэтому среди синезеленых водорослей довольно много гетеротрофных видов, способных обитать вблизи мест сброса сточных вод.
Способность выделять в процессе метаболизма различные вещества ингибирующего действия, включая токсические, делает синезеленые водоросли опасными для жизни. Особенно это проявляется в теплые и засушливые годы. Токсическое действие этих водорослей проявляется в массовой гибели водных животных, водоплавающих птиц, а также домашних животных. У человека при отравлении синезелеными водорослями развивается аллергия, конъюнктивит, пищевая интоксикация. При длительном употреблении воды или рыбы из водоемов с интенсивным «цветением» поражаются почки, нервная и мышечная системы, нарушаются двигательные функции.
В водоемах бассейна Псковско-Чудского озера токсичными видами являются микроцистис синевато-зеленый, целосфериум Кютцинга, анабена цветения воды, анабена Леммермана, афаницоменон цветения воды, глеотрихия щетинистая, осциллатория тонкая и ряд других.
В последние годы выявлена способность синезеленых водорослей продуцировать ряд соединений, угнетающих вредных насекомых, таких, как комнатная муха, колорадский жук, непарный шелкопряд. Использование этих природных пестицидов может оказаться предпочтительнее традиционных средств борьбы с вредителями.
Эвгленовые, желто-зеленые, криптофитовые и динофитовые водоросли — малочисленные отделы, относящиеся к группе так называемых флагеллят, или жгутиковых. Они представляют своеобразную группу низших растений, стоящих на границе растительного и животного мира.
Эвгленовые обычно занимают четвертое место в систематических списках водорослей различных водоемов Европы, включая и Псковскую область. Большинство из них развивается в поверхностных слоях воды, многие живут в придонных слоях, есть приспособившиеся к ползанию по дну. Некоторые эвгленовые ведут прикрепленный образ жизни, поселяясь на планктонных беспозвоночных животных. Есть среди них и паразиты, живущие в кишечниках беспозвоночных животных и амфибий, а также на жабрах рыб.
Эта группа водорослей довольно чувствительна к наличию в воде таких биогенных элементов, как аммонийный азот, фосфор, железо и марганец. Увеличение числа видов эвгленовых в составе биоценозов всегда указывает на усиление эвтрофикации водоема. Преобладают в этой группе виды, характеризующие зоны повышенного загрязнения.
Из золотистых водорослей самым распространенным родом в планктоне Псковско-Чудского и других псковских озер является род динобрион, лишенные оболочки жгутиковые клетки которого заключены в колбовидные домики, образованные клетчаткой, пропитанной известью.
Золотистые водоросли — преимущественно холодолюбивые организмы, встречающиеся ранней весной или поздней осенью, а также зимой. Иногда вызывают «цветение» воды, придавая ей желтовато-коричневую окраску и неприятный запах.
Золотистая колониальная водоросль Dinobryon divergens. Фото Фрэнка Фокса (Frank Fox, http://www.mikro-foto.de), публикуется без изменений по лицензии CC BY-SA 3.0 de. Источник: https://ru.wikipedia.org/wiki/Золотистые_водоросли#/media/Файл:Mikrofoto.de-Dinobryon_divergens.jpg.
Золотистые водоросли обитают преимущественно в чистой воде, поэтому используются в качестве индикаторов при санитарно-биологическом анализе воды.
В отделе динофитовых преобладают одноклеточные организмы, имеющие панцири, состоящие из пластинок и щитков. Они окрашены в темно-бурый, иногда желтый или желто-зеленый цвет, бывают также бесцветные формы. Их клетки имеют два неравных по величине жгутика, дисковидные хлоропласты, содержащие хлорофиллы А и С и многочисленные ксантофиллы, стигму («глазок»). Продуктами ассимиляции являются крахмал и масло, реже гликоген (животный крахмал). Наибольшую встречаемость и численность из этого отдела имеют в Псковско-Чудском озере только два вида: церациум и перидиниум.
Экологические особенности, распространение и роль в природе динофитовых изучены еще недостаточно. Максимальное развитие большинства видов связано с летним периодом, но есть и холодолюбивые виды. Известны виды, предпочитающие щелочные воды. Большинство не выносит загрязненных вод.
Криптофитовые водоросли представляют собой небольшую своеобразную группу одноклеточных организмов. Клетки снаружи покрыты перипластом (особой оболочкой), есть хорошо развитое ядро, 1-2 хлоропласта. Окрашены водоросли в разные цвета: от сине-зеленого до желто-бурого и темно-красного. В составе пигментов обнаружены хлорофиллы А и С, каротины, а также синий (фикоцианин) и красный (фикоэритрин) пигменты. Продукт ассимиляции — крахмал, у некоторых — масло.
В водоемах бассейна Псковско-Чудского озера обнаружено 4 вида, относящихся к одному роду криптомонас. Это типичные представители планктона, обитающие в небольших, хорошо прогреваемых озерах, два вида являются показателями загрязненных вод.
Водоросли, относящиеся к этим двум отделам, по своим размерам являются предпочитаемым кормом для беспозвоночных животных и некоторых мальков рыб. Кроме того, экспериментально доказано, что динофитовые и криптофитовые водоросли имеют наибольшую пищевую ценность.
Желто-зеленые водоросли — в большинстве своем пресноводные организмы, предпочитающие чистые воды с кислой реакцией. Это микро-, реже макроскопические водоросли желто-зеленого, реже зеленого цвета, иногда бесцветные. Их клетки имеют пектиновую оболочку, иногда с примесью целлюлозы, разнообразные по форме хлоропласты, содержащие хлорофиллы А и В, каротиноиды и бурые пигменты — ксантины. Некоторые виды имеют два разных по форме и размерам жгутика и стигму («глазок»).
Желто-зеленые водоросли преимущественно теплолюбивые организмы. Они встречаются в водоемах с различной степенью трофности, загрязненности органическими веществами, при различных концентрациях водородных ионов (рН).
В водоемах Псковской области они малочисленны, образуют небольшую биомассу. Наиболее часто встречаются в планктоне наших водоемов нитчатые формы трибонемы. Из других видов обращают на себя внимание прикрепленные формы, обитающие на высших водных растениях или поселяющиеся на водных беспозвоночных животных (виды харациопсиса).
Желто-зеленые, как и другие отделы водорослей, играют в природе определенную роль как продуценты кислорода и органических веществ, агенты самоочищения загрязненных вод, входят в состав первичного звена пищевых цепей. Их хозяйственное значение определяется использованием в системе экологического мониторинга в качестве индикаторных организмов и в составе комплекса микроорганизмов, осуществляющих очистку сточных вод.
Самыми крупными по размерам пресноводными водорослями являются харовые. Эти водоросли живут на дне водоемов, слоевища их по внешнему виду напоминают хвощи и могут достигать величины от 20 см до 1 м. Клетки этих водорослей многоядерные, оболочки состоят из целлюлозы, снаружи которой откладывается известь. Многочисленные хлоропласты содержат такие же пигменты, как и зеленые водоросли, продуктом ассимиляции тоже является крахмал.
Предпочитают харовые водоросли чистую воду с умеренной температурой. Пределы рН довольно широкие: 5,2-9,8. Чаще поселяются на мягких иловых грунтах, реже — на песке на глубине 1-5 м.
Сырой вес харовых водорослей колеблется в пределах 2-10 кг на 1 м2. Рыбами эти растения не поедаются из-за наличия плотных клеточных оболочек. На талломах («стеблях») харовых водорослей поселяются микроскопические водоросли и бактерии, которые служат пищей беспозвоночным животным, в свою очередь поедаемым плотвой, красноперкой, золотистым карасем и другими. Молодь рыб, а также мелкие животные находят защиту в зарослях харовых водорослей. Используют эти водоросли и водоплавающие птицы в период осенних перелетов. Они поедают крупные покоящиеся клетки, богатые крахмалом и жиром.
Харовые водоросли являются удобным объектом для научных исследований (физиологических и биофизических). Огромные размеры их клеток позволяют изучать такие явления, как проницаемость цитоплазматических мембран, закономерности движения цитоплазмы, биоэлектрические потенциалы клетки и т.п.
В Псковско-Чудском озере видовой состав харовых водорослей требует уточнения и специального изучения, так как среди них имеются виды, заслуживающие охраны. Эти водоросли предпочитают чистые воды, поэтому в последние годы во многих местах, где их отмечали в ХХ веке, они не обнаружены.